В течение первых 2-3 дней после оплодотворения зигота находится в подвешенном
состоянии и питается за счет жидкости, выделяемой трубными железами, богатой белком
и минеральными продуктами, а также за счет собственных запасов.
Первичный трофобласт выделяет ферменты, литически действующие на эпителий матки
и способствующие инвазии эмбриона на стадии бластоцисты в подлежащие ткани. Это
происходит на 6 - 7-е сутки внутриутробного периода (беременности).
Развитие эмбриона и плода начинается с момента оплодотворения и продолжается
до конца беременности. В течение девяти месяцев внутриутробного развития плод
претерпевает самые быстрые и рискованные превращения. Его масса увеличивается
более чем в 40 000 раз, количество клеток достигает нескольких миллиардов. Из
них дифференцируется в последующем большое число высокоспециализированных органов.
Во внутриутробном развитии человека условно различают два периода: зародышевый
(эмбриональный) и плодный (фетальный).
Эмбриональный период длится от момента оплодотворения до 10—12 недель беременности.
Первые три недели этого периода характеризуются быстрым дроблением яйцеклетки,
ее трансформацией в маленький эмбрион, который глубоко внедряется в слизистую
оболочку матки, и развитием начальной системы кровообращения. Далее образуются
зачатки всех важнейших органов и систем, происходит формирование туловища, головы,
конечностей. В конце этого периода эмбрион становится плодом, имеющим похожую
на ребенка конфигурацию.
Фетальный период начинается с третьего месяца беременности и заканчивается
рождением ребенка. Он характеризуется быстрым ростом плода, дифференцированием
тканей, развитием органов и систем из их зачатков, формированием и становлением
новых функциональных систем, обеспечивающих жизнь плода в утробе матери и ребенка
после рождения.
К концу первых суток после оплодотворения начинается дробление. Оно продолжается
по мере продвижения зародыша по трубе к матке в течение 3-4 суток. В процессе
полного неравномерного асинхронного дробления зиготы человека на 3 -4-е сутки
образуется морула, из которой начинает формироваться бластоциста (пузырек, заполненный
жидкостью). Последняя имплантируется в слизистую оболочку матки в период между
шестыми и седьмыми сутками после оплодотворения.
К концу 2-й недели беременности формируется зародышевый диск, состоящий из
двух слоев: нижнего энтобласта и верхнего эктобласта. Зародышевый диск покрыт
сверху клетками трофобласта, которые служат источником образования будущей плаценты.
Эктобластический пузырек с помощью ножки связан с тро-фобластом, из него образуется амниотическая полость, стенкой которой является амниотическая оболочка. Энтобластический пузырек превращается в желточную полость. Клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическим и желточным пузырьками, образуют зачаток зародыша, состоящий из трех листков эктобласта, мезобласта и энтобласта. Это и есть основные структуры зародыша. Из эктобласта образуются нервная ткань и эпидермис; из мезобласта - скелет, мышцы, соединительная ткань и система кровообращения. Производными энтобласта являются пищеварительные железы, эпителий пищеварительного тракта и эпителий дыхательных путей.
Одновременно с развитием оболочек из заднего конца первичной кишки зародыша образуется аллантоис. Он связывается с ворсинчатой оболочкой (хорионом) той же ножкой, которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом. По аллантоису проходят сосуды из тела зародыша к ворсинчатой оболочке, они врастают в каждую ворсину хориона. Таким образом формируется васкуляризация хориона (аллантохориальное кровообращение зародыша).
После 3-й недели и до 3-го месяца беременности клетки всех трех слоев претерпевают специфические трансформации, приводящие к образованию различных органов.
Кровь и сердечно-сосудистая система развиваются из мезо-бласта. Их дифференцировка начинается на 18 - 19-й день, к 24-му дню беременности прослеживается сокращение сердечной трубки. В начале 4-й недели внешняя и внутренняя эмбриональные сосудистые сети соединяются между собой. Основные их структуры дифференцируются к концу 5-й недели.
С изменением метаболических потребностей эмбриона, плода, новорожденного происходит последовательное формирование трех систем кровообращения:
- системы желточного кровообращения в период, когда эмбрион живет за счет своих запасов;
- системы плацентарного кровообращения, которая образует промежуточный орган между организмами матери и плода;
- системы, посредством которой органы самого новорожденного обеспечивают ему автономное выживание.
Так как газообмен плода во время внутриутробной жизни обеспечивается преимущественно
плацентой, а не легкими, двойная система кровообращения, которая заканчивает формироваться
к концу 2-го месяца беременности, не функционирует до рождения ребенка. Кровь
минует сосуды легких благодаря овальному отверстию и артериальному (боталлову)
протоку. Через эти анатомические структуры большая ее часть попадает сразу из
правого в левое предсердие. С началом функционирования легочного дыхания происходит
закрытие овального отверстия и заращение артериального протока.
Головной и спинной мозг, периферические нервы происходят из эктобласта. Дифференцировка
этих структур начинается с 17-го дня беременности, когда образуется невральный
эктобласт. Он дает начало нервной трубке, из которой формируется нервная система.
С 25-го дня беременности начинается развитие головного мозга. Его окончательное
формирование происходит на 7-м месяце беременности.
Элементы рефлекторной дуги обнаружены на 2-м месяце беременности. С 10 недель появляются рефлексы, вызванные раздражением участков кожи.
На 4 - 5-й неделе беременности происходит закладка гипофиза. Закладка и развитие зачатков щитовидной и паращито-видных желез происходит на 3 - 4-й неделе беременности из выпячивания стенки глотки. Надпочечники закладываются у зародыша человека с 5-й по 7-ю неделю беременности.
Желудочно-кишечный тракт формируется из энтобласта. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется зачаток желудка, а к 8-й неделе - все его основные отделы. Тонкая и толстая кишки берут начало из эпителия кишечной трубки соответственно на 5-й и 6 - 7-й неделях беременности. В конце 3-й недели эмбриогенеза образуется зачаток печени.
Система дыхания развивается из энто- и мезобласта с 3-й недели до 6-го месяца
беременности.
Почки образуются из мезобласта. В эмбриональном периоде различают три парных
выделительных органа: предпочку (pronephros), первичную почку (mesonephros) и
окончательную почку (metanephros). В качестве мочевыделительного органа предпочка
не функционирует и подвергается обратному развитию в конце 4-й недели. В большом
периоде эмбриогенеза основным выделительным органом является первичная почка.
Она дифференцируется в течение 4-й недели и регрессирует к концу 8-й недели. Закладка
окончательной почки происходит в начале 2-го месяца беременности, однако ее развитие
заканчивается только после рождения ребенка.
Семенники и яичники происходят из первичных половых клеток (гаметобластов), выявляемых на 21-й день эмбриогенеза, и питательных поддерживающих клеток (сустентоцитов, фол-ликулоцитов) — производных утолщения первичной почки, называемого половым валиком. Фолликулы яичников у зародышей женского пола и семенные канальцы у мужских эмбрионов образуются из половых канатиков. Под воздействием андроге-нов плода происходит дифференцирование урогенитальной экскреторной системы у эмбриона мужского пола. У зародышей женского пола каудальные сегменты двух парамезонефральных протоков сливаются, образуя единый маточно-влагалищный канал к 4-му месяцу внутриутробного развития. Эпителий слизистой оболочки матки развивается из верхней части маточно-влагалищного канала, эпителий слизистой влагалища - из его терминального конца. Маточные трубы формируются из верхней части парамезонефральных протоков.
К концу 3-го месяца внутриутробной жизни происходит дифференцировка наружных
половых органов, на пальцах конечностей определяются зачатки ногтей. Плод уже
двигается, но мать его движения не ощущает. 10x5 = 50 48-50 3000-3900.К концу
4-го месяца определяется уже пол плода по фенотипическим признакам. Кожа его красноватая,
тонкая, покрыта пушком (волосками — lanugo). Длина плода 15—17 см, масса 115-125
г.
На 5-м месяце кожа плода уже темно-красного цвета, содержит сальные железы, выделяющие секрет, который, перемешиваясь с эпидермисом кожи, покрывает поверхность тела в виде сыровидной смазки (vernix cascosa). Мать ощущает движения его конечностей. Длина плода 24-26 см (одну треть составляет голова), масса 280-350 г.
К концу 6-го месяца отмечается отложение подкожной жировой клетчатки, хотя кожа остается морщинистой. По развитию всех органов и систем плод считается жизнеспособным (начиная с 22 недель) уже во внеутробном состоянии. Длина его составляет 30-32 см, масса 600-700 г.
К концу 7-го месяца плод подобен доношенному ребенку, но имеет ряд особенностей: «старческий» вид, плотно прилегающие мягкие ушные раковины, ногти не достигают
кончиков пальцев, у мальчиков яички еще не опустились в мошонку, у девочек недоразвиты большие половые губы. Длина плода 35-37 см, масса 1000-1200 г.
К концу 8-го месяца кожа плода более гладкая, но еще покрыта пушком. Длина его 40 см, масса 1500—1700 г.
К концу 9-го месяца формы тела плода округляются за счет обильного отложения подкожного жира, кожа становится гладкой и розовой, морщинистость исчезает, пушок редеет. При рождении такой ребенок уже громко кричит (а не пищит), открывает глаза, имеет хорошо выраженный сосательный рефлекс. Масса плода 2400-2600 г и более, длина 44-46 см.
К концу 10-го месяца плод достигает полного развития.
После завершения начальных стадий развития эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: деци-дуальной, ворсинчатой и водной. Децидуальная оболочка - материнская (образуется из слизистой оболочки матки), ворсинчатая и водная - плодовые. Как указывалось ранее, ворсинчатая оболочка, или хорион, развивается из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце 1 -го месяца в них врастают сосуды из аллантоиса. Первоначально ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На 2-м месяце беременности начинается их атрофия в той части хориона, которая противоположна участку прикрепления плодного яйца к слизистой матки. На 3-м месяце беременности ворсины хориона на этом участке исчезают и хорион становится гладким. Напротив, на противоположной стороне хориона, обращенной к месту прикрепления к слизистой матки, ворсины разрастаются и становятся ветвистыми. Эта часть хориона превращается в плодовую часть плаценты.
Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод. С ростом беременности амниотическая полость увеличивается, занимая весь плодный пузырь. Амнион начинает прилегать к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Амниотическая полость заполнена околоплодными водами. Это своеобразная внешняя жидкая среда обитания развивающегося плода.
Околоплодные воды (амниотическая жидкость) продуцируются амнионом и состоят из белков, солей (главным образом солей натрия), микроэлементов, мочевины, жира, сахара и гормонов (фолликулин, гонадотропный гормон), лизоцима, молочной и других кислот, ферментов, веществ, способствующих сокращению матки (окситоцин), групповых антигенов, действующих на свертываемость крови и соответствующих группе крови плода, слущенных клеток плода. Особенно значительное образование вод отмечается в первые месяцы беременности. По мере роста плода количество вод уменьшается.
Околоплодные воды имеют большое физиологическое значение: создают условия для свободного развития плода и его движений (недостаточное количество вод может быть причиной врожденных уродств плода); защищают нежный организм плода от неблагоприятных внешних воздействий; предохраняют пуповину от сдавливания между телом плода и стенкой матки; способствуют нормальному раскрытию шейки матки.
Таким образом, внутренней, ближайшей к плоду оболочкой является водная (амнион), к ней прилегает ворсинчатая оболочка (хорион), которая граничит с децидуальной (отпадающей) оболочкой полости матки.
Плацента ( от лат. placenta - лепешка) - важнейший орган беременности, который обеспечивает обмен веществ между матерью и плодом, защиту его от инфекционных и других вредных факторов, от иммунной системы матери. Она также выполняет гормональную функцию, определяет гомеостаз во время беременности, подготовку матери к родам и последующей лактации.
Благодаря плаценте совершается питание, выведение продуктов обмена веществ и дыхание плода. В ней образуются хориальный гонадотропин, прогестерон, эстрогены, соматотропный гормон.
Плацента состоит из сильно разросшихся ворсин хориона и той части децидуальной оболочки, в толщу которой они погружены. По мере развития беременности количество ворсин возрастает. Это способствует увеличению площади соприкосновения по пограничной поверхности между током крови плода и матери. Эта поверхность в зрелой плаценте превышает площадь поверхности тела взрослого человека. Поверхность всех ворсин в зрелой плаценте человека равна 10-16 м2, общая длина ворсин достигает 50 км.
Отдельные ворсины срастаются с материнскими тканями и называются закрепляющими или якорными. Большинство из них располагается свободно (плавает), погружено непосредственно в кровь, циркулирующую в межворсинчатом пространстве. В центре ворсин имеются плодные капилляры. Системы циркуляции плода и матери не смешиваются, но через разделительную мембрану к плоду поступают кислород, минеральные и органические вещества. Нарушение целостности плацентарного барьера ведет к гибели плода и прекращению беременности.
Слизистая оболочка матки во время беременности выполняет новые функции: снабжение зародыша питательными веществами и кислородом, предохранение от избыточного размножения клеток трофобласта и инвазии его в подлежащие слои матки, иммунологическая защита плода (иммуносупрессия) и, наконец, отторжение вместе с плодом в родах. Благодаря таким изменениям децидуальная оболочка участвует в создании плаценты. Наружная часть децидуальной оболочки называется основной (базальной), является материнской частью плаценты, в ней содержатся полости межворсинчатого пространства, куда притекает и оттекает кровь из сосудов базального слоя слизистой оболочки матки.
Таким образом, сформировавшаяся плацента состоит из плодной (амнион и хорион) и материнской (децидуальная оболочка) частей, к концу беременности имеет диаметр 15-20 см, толщину 2-3 см и массу 400-600 г, прикрепляется обычно к верхним отделам матки на задней или передней стенках, реже в других местах. Строение плаценты дольчатое (более 20 долек), гемохориального типа: материнская кровь циркулирует вокруг тонких концевых ворсин, содержащих плодовые капилляры, что является идеальным для роста и развития плода.
Пуповина, или пупочный канатик (funiculus umbilicalis), представляет собой образование, предназначенное для соединения плода с матерью, длиной 40 - 60 см, диаметром около 1,5 см. Формируется она из аллантоиса, проходящего с сосудами в брюшной ножке, и включает в себя остатки редуцированного желточного мешка. Главное в строении пуповины - это сосуды: две артерии и вена. По артериям течет венозная
кровь от плода к матери, по вене - артериальная от матери к плоду. Окружены сосуды
вартоновым студнем, т.е. мезенхимой с большим количеством основного вещества и
редко расположенными эмбриональными звездчатыми соединительнотканными клетками.
Вдоль сосудов располагаются нервные волокна и клетки. Снаружи пупочный канатик
покрыт амнионом. Пуповина прикрепляется к плаценте обычно в центре, реже по краям,
иногда (что очень опасно) к оболочкам.
Все плодные образования - плацента, пуповина и оболочки (амнион, хорион, децидуальная
ткань) составляют послед, который после отделения плаценты от стенок матки рождается
через 10-15 мин после рождения плода.